Experimentos de hibridación de plantas (1865), Gregor Mendel (Resumen)
Introducción
La regularidad con que las formas híbridas reaparecen siempre, cuando se ha verificado la fertilización entre especies semejantes, sugirió la realización de posteriores experimentos (recordemos que la fertilización artificial de plantas ornamentales fue la incipiente), cuyo propósito era seguir el desarrollo de híbridos en su descendencia. En el reino de las plantas, dado las dificultades que ello conlleva todavía no se desarrolla con éxito una ley general aplicable a la formación y desarrollo de los híbridos. Sólo se llegara a una decisión final cuando se utilizasen las más diversas familias de plantas. Aquí se experimenta a un limitado grupo de plantas, para verificar.
Selección de plantas para el experimento
Es importante determinar qué especies de plantas son elegidas para realizar los experimentos (deben cumplir ciertas características: constancia, descendencia hibrida, facilidad de cultivo, etc.,) y cómo son realizados estos. El género Pisum posee en grado suficiente las condiciones requeridas, por lo cual se trabajo con ello. Las semillas se adquirieron en distintos lugares, 34 variedades en total bastante parecidas; se sometieron a diversas pruebas por espacio de dos años. Se escogieron veintidós de estas variedades para la fecundación (su clasificación es incierta), y se plantaron anualmente durante el periodo de experimentación.
Ordenamiento y secuencia de los experimentos
Cuando se cruzan dos plantas, diferentes en uno o más aspectos, los caracteres comunes se transmiten, sin cambio alguno, a los híbridos y su progenie, pero un par de caracteres diferentes se unen en el híbrido para formar un nuevo carácter que está sujeto a cambios en la progenie de híbridos. El propósito era observar esos cambios por cada par de caracteres diferentes, y deducir la ley conforme a la cual aparecían en las sucesivas generaciones.
Las distintas formas de guisantes seleccionadas para cruces mostraron diferencias de longitud y color en el tallo; en el grueso y forma de las hojas; en la posición, color y tamaño de las flores; en la longitud del pedúnculo floral; en el color, forma y tamaño de la vaina; en la forma y tamaño de las semillas; en la coloración de su tegumento y del albumen
El resultado debía mostrar finalmente si en las uniones híbridas los caracteres guardan todo el mismo comportamiento, y si se puede también tomar una decisión respecto a aquellos caracteres que tienen menor significado en la clasificación. Cada uno de los caracteres enumerados antes como pares fueron unidos por la fecundación. Se realizaron diversas pruebas.
Entre un número regularmente grande de plantas de la misma especie solo fueron escogidas para la fecundación las más vigorosas. Las plantas fueron cultivadas en cuadros de jardín -unas pocas lo fueron en macetas- y se las mantuvo en su natural posición. Se examinaron más de 10.000 plantas
Experimentos con plantas ornamentales realizados en años anteriores, probaron que los híbridos no representan la forma intermedia exactamente, entre los caracteres paternos. En Pisum cada uno de los siete caracteres híbridos, o bien se asemeja a uno de los caracteres de los padres de modo que el otro no aparece, o bien es tan semejante a el que no es posible distinguirlos. A los caracteres que nada o casi nada cambian respecto de los híbridos se los llama dominantes y a los que quedan latentes al cruzarse, se los conoce por recesivos (los caracteres reaparecen en las siguientes cruzas).
De los diferentes caracteres utilizados en los experimentos, son dominantes los siguientes:
La forma redonda de la semilla, el color amarillo del albumen de la semilla, el color gris del tegumento de la semilla, las vainas de forma finamente arqueada, la coloración verde de la vaina sin madurar, la distribución de las hojas a lo largo del tallo, y la longitud del tallo más largo.
La primera generación a partir de híbridos
En esta generación, al lado de los caracteres dominantes, aparecen también los recesivos, lo hacen en la proporción 3:1, por cada cuatro plantas de esta generación, tres reciben el carácter dominante, y una, el recesivo. Esto ocurre siempre con respecto a todos los caracteres incluidos en los experimentos. En los híbridos resultantes de cruzamientos recíprocos, las proporciones numéricas obtenidas para cada par de caracteres diferentes, en el caso del Pisum son como siguen: Forma de la semilla, razón de proporción 2,96:1; Coloración del albumen, razón: 3,01:1; Color del tegumento de la semilla, proporción 3,15: 1; Forma de las vainas, proporción 2,95: 1; Coloración de las vainas sin madurar, proporción 2,82:1; Posición de las flores, la razón es de 3,14: 1; Longitud del tallo., proporción 2,84:1.
Habiendo recopilado los resultados de
todos los experimentos, la razón promedio entre el número de formas con carácter
dominante, y el de las que presentaban carácter recesivo era 2,98:1, o sea, 3:
1. El carácter dominante puede tener aquí doble significado: es decir, el de
carácter parental o el de carácter híbrido. En cuál de los dos aparece en cada
caso individual, sólo la siguiente generación lo puede decidir.
La segunda generación a partir de híbridos
Las formas que reciben el carácter
recesivo en la primera generación no varían más en la segunda con respecto a
ese carácter. Perseveran constantes en su progenie. La situación es distinta
para los que poseen el carácter dominante en la primera generación. De estos,
dos partes producen descendientes que llevan carácter dominante y recesivo, en
la proporción 3:1; mostrando así exactamente el mismo comportamiento que las
formas híbridas. Sólo una parte permanece constante para el carácter dominante.
Por mencionar a manera de ejemplo, de los
experimentos individuales que se realizaron el experimento de 519 plantas
cultivadas de semillas cuyo albumen tenía coloración amarilla en la primera
generación, 166 produjeron exclusivamente semillas amarillas, mientras 353
producían semillas amarillas y verdes, en la proporción 3:1. En cada uno de los
diversos experimentos realizados resultó
constante un cierto número de plantas con carácter dominante. Tomadas en conjunto la razón promedio fue de 2:1.
Así se demuestra lo arriba mencionado.
La razón 3:1 con la que se verifica la distribución de la dominancia y de la recesividad en la primera generación, se resuelve, por eso, ella misma en la razón 2:1:1, en todos los experimentos. Siendo así que los miembros de la primera generación se originan directamente de las semillas de los híbridos, lo que ahora se pone de manifiesto es que, de las semillas formadas por los híbridos con un par de caracteres diferentes, la mitad vuelve a repetir la forma híbrida, mientras que la otra mitad produce plantas que permanecen constantes, y reciben el carácter dominante y el recesivo en iguales proporciones.
Las generaciones de híbridos subsiguientes
En cada generación, la descendencia de los híbridos se segrega en híbridos y formas constantes, conforme a las proporciones 2:1:1. Si A denota uno de los dos caracteres constantes; por ejemplo, el dominante; a denota el recesivo, y Aa, la forma híbrida en que ambos se conjugan, en este caso la expresión A + 2Aa + a da la serie de descendientes de híbridos de plantas, relativa a un par de caracteres diferentes.
Los híbridos tienden a regresar a las
formas parentales, Se puede mostrar que el número de híbridos derivados de una
fecundación, decrece significativamente de una generación a otra, en
comparación con el número de formas constantes y su progenie; sin embargo, no
pueden desaparecer enteramente.
La descendencia de híbridos en que se asocian varios caracteres diferentes
La tarea siguiente fue la de investigar si la ley se aplicaría también a un par de caracteres diferentes por la fecundación cuando varios caracteres distintos se reúnen en el híbrido.
Los experimentos vinieron a demostrar
que en este caso los híbridos siempre se parecían entre si mucho más que una de
las dos plantas progenitoras, aquella que posee el mayor número de carácteres
dominantes. Si, por ejemplo, la planta semilla tiene tallo corto, flores
terminales blancas y vainas finamente arqueadas, y la planta que da el polen
tiene tallo largo, flores laterales rojo-violeta y vainas constreñidas, en este
caso el híbrido recuerda a una de las plantas semilla, solamente en la forma de
la vaina; los demás caracteres recuerdan los de la planta polen. Si uno de los
dos tipos parentales posee sólo caracteres dominantes, entonces el híbrido poco
o nada se distingue de él.
Se llevaron a cabo dos experimentos, en
el primer experimento las plantas parentales diferían en cuanto a la forma de
la semilla y a la coloración del albumen. En el segundo diferían en cuanto a la
forma de la semilla, la coloración del albumen y el color del tegumento.
Comparando las veces que se repiten las formas de los grupos, no se puede menos
de reconocer las proporciones medias de 1:2:4.
Resumiendo los resultados obtenidos
hallamos que aquellos caracteres diferentes que permiten una fácil y certera
diferenciación en las plantas experimentales, muestran en tal asociación híbrida
un comportamiento absolutamente concordante. La mitad de la progenie de plantas
híbridas en un par de caracteres diferentes son híbridos de nuevo; mientras que
en la otra mitad se mantienen constantes los caracteres de la planta semilla y
planta polen, en iguales proporciones. Cuando varios caracteres diferentes
llegan a unirse 54 en un híbrido por la fecundación, su progenie representa los
términos de una serie combinatoria en que están combinadas las series de cada
par de caracteres diferentes.
Las células reproductoras de híbridos
Continuamente hallamos la confirmación de que solo se puede formar progenie constante cuando las células germinales y el polen fecundante son semejantes, estando ambos dotados del poder de crear idénticos individuos, como si de fecundación normal de caracteres puros se tratara.
Siendo así que las formas constantes
diferentes se producen en una sola planta, mas aún en una sola flor, parece
lógico concluir que se forman los ovarios de híbridos tantas clases de células
germinales (vesículas germinales), y en las anteras tantas clases de células
polínicas, cuantas son las posibilidades de formas de combinación constante, y
que estas células germinales y polínicas corresponden en su estructura interna
a las formas individuales.
Para comprobar esta hipótesis se
realizaron las siguientes pruebas, se combinaron mediante fecundación dos
plantas que difieren constantemente en la forma de la semilla y en la
coloración del albumen. Según esto, en todos los experimentos se comprobaron las formas
postuladas por la hipótesis precedente. Así, la experimentación justifica
también el supuesto. Las diferencias de forma entre la progenie de híbridos,
tanto como las proporciones en que son observadas, hallan una adecuada
explicación en el principio que acabamos de deducir.
Entre los diferentes caracteres de las plantas parentales A, a y B, b, son posibles 4 combinaciones constantes; por eso, el híbrido produce las 4 correspondientes formas de células germinales y polínicas, AB, Ab, aB, ab, y cada una de estas fertilizará o será fertilizada 4 veces por termino medio, ya que la serie contiene 16 individuos. La participación en la fertilización (fecundación) es, pues, ésta:
La serie de híbridos en la cual se combinan tres clases de diferentes caracteres, se puede explicar de un modo cabalmente similar. El híbrido produce 8 formas diferentes de células germinales y polínicas: ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, abc, y de nuevo cada forma polínica se une una vez, como promedio, con cada una de las formas de células germinales.
La ley de combinación de caracteres diferentes, según la cual procede el desarrollo híbrido, halla así su fundamento y explicación en la probada aseveración de que los híbridos producen células germinales y polínicas que corresponden, en números iguales, a todas las formas constantes resultantes de la combinación de caracteres unidos por la fecundación.
Experimentos con híbridos de otras especies de plantas
El objeto de experimentos ulteriores será determinar si la ley del desarrollo descubierta en el caso de Pisum es también válida para híbridos de otras plantas. Se dio comienzo recientemente a varios experimentos con ese fin. Alguno de ellos fueron los dos experimentos bastante pequeños realizados con especies de Phaseolus, un experimento con Phaseolus vulgaris y otro con Phaseolus nanus. En otro experimento que se realizo a pesar de los muchos obstáculos con que tenían que tropezar las observaciones, pudo establecerse que el desarrollo de híbridos sigue la misma ley que en Pisum, con respecto a los caracteres relacionados con la forma de la planta. Sin embargo, tocante a los caracteres del color parece muy difícil hallar suficiente acuerdo.
Sin embargo, no debemos olvidar que la explicación que hemos ensayado aquí se basa en una mera suposición, sería una tarea muy laudable seguir el desarrollo del color de los híbridos más allá, mediante experimentos similares, pues es probable que por este acercamiento podamos llegar a entender la extraordinaria diversidad existente en la coloración de nuestras flores ornamentales.
Hasta el presente, apenas se sabe de
cierto más que el color de la flor en la mayor parte de las plantas
ornamentales es un carácter extremadamente variable. Se ha expresado con
frecuencia la opinión de que, por el cultivo, la estabilidad de la especie es
grandemente trastornada o enteramente resquebrajada, pero nada justifica la
suposición de que la tendencia a formar variedades se ha acrecentado de tal
manera que las especies pierden luego toda estabilidad, y su descendencia
diverge en un número infinito de formas extremadamente variables. Solamente las
leguminosas, tales como Pisum, Phaseolus y Lens,
son notables excepciones.
Nuestras plantas cultivadas, con pocas excepciones, son miembros de diferentes series de híbridos, cuyo desarrollo, a lo largo de líneas regulares, es alterado y retardado por frecuentes cruces intraespecíficos.
Cualquiera que inspeccione los matices de colores que aparecen en las plantas ornamentales, como resultado de fecundación parecida, difícilmente puede evadir la convicción de que aquí también el desarrollo procede en conformidad con una cierta ley que posiblemente encuentra su expresión por combinación de varios caracteres de color independientes.
Observaciones finales
Los híbridos, o guardan una forma intermedia entre los caracteres parentales o se aproximan al tipo de uno o del otro; siendo a veces apenas distinguibles de ellos.
Como norma, la mayoría de los individuos nacidos de tal fecundación conservan la forma del híbrido; unos pocos se parecen mas a la planta semilla; e individuos ocasionales se emparejan muy de cerca con la planta polen. Esto, sin embargo, no es válido para todos los híbridos sin excepción.
Los híbridos de variedades se comportan como especies híbridas, pero poseen una inconstancia aun mayor y una tendencia mas profunda a regresar a las formas originales.
Si se supone que el desarrollo de híbridos sigue la ley válida para Pisum, entonces la serie obtenida en cada experimento, de los realizados, debe comprender muchísimas formas, puesto que se sabe que el número de términos aumenta como la tercera potencia del número de caracteres diferentes.
Tropezamos con una esencial diferencia en aquellos híbridos que permanecen constantes en su progenie y se propagan como caracteres puros. Este hecho es particularmente importante para la historia de la evolución de las plantas, pues híbridos constantes logran la condición de nueva especie.
Se ha demostrado experimentalmente que en los híbridos Pisum se forman diferentes clases de células germinales y polínicas, y que esa es la razón de la variabilidad de sus descendencias. Para otros híbridos cuya descendencia se comporta semejantemente, podemos suponer la misma causa.
Con todo, la validez de las leyes propuestas para Pisum necesita aun confirmación; por eso, es deseable una repetición de al menos los más importantes.
En la transformación completa de una especie en otra, GAUTHER, encontró pruebas inequívocas de que una especie tiene límites determinados mas allá de los cuales le es imposible el cambiar.
Cita bibliográfica
GREGOR MENDEL (1865), EXPERIMENTS IN
PLANT HYBRIDIZATION
